Высокие глинисто-песчаные склоны в окрестностях Карпантра являются любимым местом массы перепончатокрылых, любителей жгучего солнца и мягкой почвы. В мае здесь чаще всего встречаются антофоры, строительницы подземных ячеек и собирательницы меда.
Одна из них, антофора стенная (Anthophora parietina Fabr.,), строит у входа в норку укрепление, земляной ажурный цилиндр, похожий на цилиндр одинера, такой же изогнутый, но толщиной и длиной с палец. Когда население многолюдно, то все эти глиняные сталактиты, прикрепленные к фасаду норок, производят очень приятное впечатление. Другая—антофора пушистоногая (A. pilipes Fabr., или acervorum L., рис. 171), встречающаяся гораздо чаще, оставляет отверстие своей галереи неприкрытым. Щели между камней в старых стенах и ямы в мягкой глине представляют удобные места для ее работ; но любимые ее места это — вертикальные склоны, обращенные к югу, какие встречаются на окраинах глубоко вырезанных дорог. Там почва бывает просверлена на большом пространстве множеством отверстий, которые придают всей этой земляной массе вид огромной губки. Округленные входные отверстия так правильны, как будто бы сделаны буравом. Каждое отверстие есть вход в извилистый коридор, глубиной от 2 до 3 дециметров, на дне которого расположены ячейки. Если хотите присутствовать при работах трудолюбивой пчелы, то надо прийти сюда во второй половине мая. Тогда можно любоваться, на почтительном расстоянии (если в качестве новичка вы опасаетесь жала), головокружительной деятельностью шумного, жужжащего роя, занятого постройкой гнезд и снабжением их провизией.
Мне чаще всего приходилось посещать жилища антофор в августе и в сентябре, в счастливые месяцы школьных вакаций. В это время вокруг гнезд царит тишина; работы давно окончены, недавно столь многолюдный городок опустел; все закоулки его затянуты паутиной, а местами паутина в виде шелковых трубок спускается в галереи антофор. В почве, на глубине нескольких дюймов, покоятся тысячи личинок и куколок, которые до следующей весны будут лежать в своих глиняных ячейках.
Не привлечет ли эта вкусная и, вместе с тем, беззащитная дичь каких-нибудь предприимчивых паразитов? Действительно, вот выемчатый антракс, одетый в траурную ливрею, наполовину черную, наполовину белую, мягко перелетает от одной галереи к другой, для того, без сомнения, чтобы отложить туда яйца; а другие, более многочисленные, антраксы, уже исполнившие свою миссию, мертвые и высохшие, висят среди паутины. Кроме того, вся поверхность земли и паутинки усеяны сухими трупами жука-ситариса, между которыми снуют, не заботясь о смерти, еще живые влюбленные самцы; а самки их, уже оплодотворенные, опускаются задом в отверстия подземных галерей.
Если разрыть жилища антофор в августе, то вот что представится глазам наблюдателя: ячейки, находящиеся в верхнем слое почвы, непохожи на те, которые расположены глубже.
Это происходит оттого, что одно и то же жилье занято одновременно антофорой и осмией трехрогой. Антофоры — настоящие владельцы, которым принадлежит весь труд рытья галерей; их ячейки расположены на большей глубине. Осмия же пользуется покинутыми, вследствие ветхости, галереями, где и устраивает свои ячейки, разделяя подземные ходы грубыми земляными перегородками на неравные ячейки.
Ячейки антофоры геометрически правильны, представляют искусную работу и закрыты каждая толстой крышкой.
Разрезы через гнезда стенной антофоры, сделанные в земляных откосах. Левое с одной ячейкой, правое—с шестью
Защищенные таким образом осторожной матерью и находясь в безопасности в своих глубоких и прочных ячейках, личинки антофоры не нуждаются в железах, вырабатывающих шелк для кокона, и лишены их; они никогда не ткут коконов и покоятся без всякого покрова в своих ячейках, совершенно гладких внутри. В ячейках осмий, помещающихся в верхнем слое почвы, шероховатых внутри и едва защищенных от врагов тоненькой перегородкой, личинки должны защищаться коконами. И действительно, эти личинки умеют приготовлять себе овальные, темно-коричневые, очень прочные коконы, которые в одно и то же время защищают их от неровностей стенок ячейки и от челюстей хищников. В некоторых коконах осмий мы можем найти очень странные куколки выемчатого антракса, о которых мы уже говорили подробно.
Но вот слой ячеек осмии снят; теперь лопатка добралась до ячеек антофор. Между ними одни содержат личинок и представляют собой работу последнего мая; другие, хотя сделанные тогда же, заняты уже взрослой антофорой. Не все личинки развиваются одинаково быстро, да и в возрасте их все-таки может быть разница в несколько дней. Во многих ячейках мы находим паразитную пчелу мелекту (Melecta armata Panz.,), которая теперь тоже достигла уже взрослого состояния. Наконец, третьи, очень многочисленные ячейки содержат странный яйцевидный кокон, разделенный на сегменты, снабженный дыхательными стигматами, очень тонкий, хрупкий, янтарного цвета и такой прозрачный, что внутри очень ясно виден взрослый жук—плечистый ситарис (Sitaris humeralis Fbr., или muralis Forst.), который бьется в нем, как бы желая освободиться. Что за странный кокон, подобного которому никто не имеет из всех жуков? Не встретился ли нам здесь случай двойного паразитизма, т. е. не есть ли ситарис паразит второго ряда, поселившийся в коконе какого-нибудь настоящего паразита антофоры, жившего за счет ее личинки или провизии? Затем, как же эти паразиты проникли в ячейки, которые кажутся настолько целыми и нетронутыми, что даже в лупу нельзя заметить на них и следов какого-нибудь взлома?
Эти вопросы явились у меня, когда я в первый раз, в 1855 г., был свидетелем только что рассказанных фактов. Благодаря последовавшим затем трехлетним усидчивым наблюдениям, я имею теперь возможность прибавить одну из самых удивительных глав к истории превращений насекомых.
Собрав довольно большое число загадочных коконов, содержавших взрослых жуков-ситарисов, я мог на досуге наблюдать выход их из коконов, их спаривание, продолжающееся около минуты, и кладку яиц. Взломать кокон легко: несколько ударов челюстями, сделанных наудачу, несколько брыканий ножками достаточно для того, чтобы освободить насекомое из его хрупкой тюрьмы. В естественных условиях спаривание совершается у входа в галереи антофор, после чего самец забивается в какой-нибудь уголок земляного обрыва, чахнет там 2—3 дня и умирает; самка кладет немедленно яйца и после того умирает тут же, у входа в галерею, в которую их отложила. Итак, ситарисы во взрослом состоянии живут очень короткое время. Я никогда не видел их в другом месте, кроме театра их любви и в то же время их смерти ; я никогда не видел, чтобы они кормились медом на соседних цветах, так что, хотя они и снабжены нормальным пищеварительным аппаратом, я все-таки имею серьезные основания сомневаться в том, чтобы они принимали какую-либо пищу. Что за странное существование! Две недели роскошного питания в медовом магазине антофоры, год сна под землей, минута любви на солнце и потом—смерть.
Куда самка откладывает яйца? Переходит ли она от ячейки к ячейке, чтобы в каждой из них вверить свое яичко сочному брюшку личинки антофоры или паразита этой последней, как то можно было бы думать, судя по загадочному кокону, из которого выходит ситарис?
Но тогда почему же занятые ситарисом ячейки не носят ни малейшего следа взлома? И как могло случиться, что, несмотря на мои долгие и настойчивые поиски, мне ни разу не удалось найти этих предполагаемых, первичных паразитов, которым можно было бы приписать этот кокон, так как он, по-видимому, не принадлежит жуку? Читатель едва ли поймет, как мучили меня эти непримиримые противоречия. Но терпение! Может быть, все разъяснится!
Только что оплодотворенную самку ситариса я помещаю в широкую склянку, куда кладу также комочки земли, содержащие ячейки антофоры. Эти ячейки заняты отчасти ее личинками, отчасти еще совершенно белыми куколками; некоторые из ячеек слегка открыты и в них видно содержимое. В нижней стороне пробки, которой заткнута склянка, я проделываю цилиндрический глухой ход, диаметром равный ходам антофор. Склянка положена горизонтально для того, чтобы жук мог проникнуть в этот искусственный ход. Самка, с трудом влача свое объемистое брюшко, проходит все углы и закоулки своего импровизированного жилища и исследует их усиками, которые она всюду засовывает. После получасовых ощупываний и внимательных поисков она кончает тем, что находит горизонтальную галерею, просверленную в пробке. Опустив брюшко в это углубление, а голову свесив наружу, она начинает откладку яичек. Операция окончилась только через 36 часов и в течение этого невероятного промежутка времени терпеливое насекомое оставалось в полнейшей неподвижности.
Яички белые, овальные, очень маленькие: длина их едва достигает 2/3 миллиметра. Они слегка склеены между собой и собраны в бесформенную кучу, которую можно сравнить с большой щепотью незрелых семян орхидей. Что касается числа их, то, признаюсь, что оно бесплодно утомило мое терпение. Я, однако, думаю, что не преувеличу, назвав две тысячи. Вот на чем я основываюсь. Откладка яичек, как я сказал, продолжается 36 часов, и мои частые посещения самки, занятой этой операцией, убедили меня в том, что она совершает ее без значительных перерывов. На выход одного яичка тратится менее минуты, следовательно, число яичек не должно быть меньше числа минут, содержащихся в 36 часах, т.е. 2160. Но неважно знать вполне точно число яиц, достаточно удостоверить, что оно очень велико; а это ведет к предположению, что будущим личинкам предстоят многочисленные шансы на гибель, при которых, для поддержания вида в желанном количестве, необходима такая плодовитость.
В гнездах антофор я находил яички ситариса отложенными всегда в галереи, на расстоянии одного — двух дюймов от входа, обыкновенно открытого. Итак, противно тому, что можно было предположить, яички откладываются не в ячейки пчелы, а просто складываются кучкой на входе в жилье. Мать не заботится нисколько о том, чтобы защитить их или вылупившихся из них личинок от зимнего холода; она даже не пытается, заткнув хоть как-нибудь отверстие, предохранить их от множества угрожающих им хищников, для которых эти яички и будущие молодые личинки представляют лакомый кусок. Вследствие беззаботности матери лишь ничтожное их число спасается от всяких опасностей. Отсюда, вероятно, и вытекает необходимость такой громадной плодовитости матери, не способной ничем защитить свое потомство.
Вылупление совершается месяц спустя, в конце сентября или в начале октября. Так как это время еще довольно теплое, то я думал, что молодые личинки тотчас же разойдутся и каждая станет стремиться через какую-нибудь незаметную щель проникнуть в ячейку антофоры. Мое предположение оказалось совершенно неверным. В ящичках, куда я положил яички, снесенные моими пленницами, молодые личинки, крошечные, черные существа, не больше миллиметра в длину, оставались неподвижными, хотя они и снабжены сильными ножками; они оставались на месте, перемешавшись с белыми обрывками яичек, из которых вышли. Я напрасно клал перед ними комки земли с гнездами антофор и открытые ячейки с их личинками; ничто не могло привлечь их; они упорно оставались в неподвижности. Чтобы убедиться, что и на свободе личинки ведут себя так же, я отправился зимой в Карпантра с целью посетить гнезда антофор и нашел там, как и в моих ящиках, личинок, сбившихся кучками в маленькой губчатой массе, которую образуют, слегка склеенные между собой, яичные скорлупки.
До конца следующего апреля не происходит ничего нового. Я воспользуюсь этим продолжительным отдыхом, чтобы лучше познакомиться с молодой личинкой. Вот ее описание. Длина — 1мм или немного меньше. Зеленовато-черная, блестящая, выпуклая сверху, плоская снизу, к заднему концу постепенно суживается. Голова в длину больше, чем в ширину, к основанию слегка расширяется, рот рыжеватый. Верхняя губа круглая, с несколькими ресничкам на краю. Верхние челюсти крепкие, согнутые, острые, в покое соприкасаются, не перекрещиваясь. Челюстные щупальца довольно длинные, двучленистые, цилиндрические, кончаются короткой ресничкой. Нижние челюсти и губы слишком мало различимы, чтобы их можно было описать с точностью. Усики двучленистые, цилиндрические, такой же длины, как щупальца, каждый кончается длинной ресничкой, почти втрое превосходящей длиной голову. Сзади усиков по два глазка, почти соприкасающиеся, неравные. Туловище кзаду постепенно расширяется, первый членик его шире головы. Ножки средней длины, каждая оканчивается длинным, острым и очень подвижным коготком. На бедрах и вертлугах по длинной перпендикулярной ресничке, как и на усиках, почти такой же длины, как вся ножка. На голенях по несколько жестких ресничек. Брюшко девятичленистое, кзаду быстро суживается. Между 8-м и 9-м члениками заметны два выдающиеся, дугообразные острия, которые могут еще более выдаваться и втягиваться, подобно щупальцам улитки. Наконец, последний, хвостовой членик (анальный сегмент) имеет на заднем краю две такие же длинные реснички, как на усиках, согнутые сверху вниз; между ними помещается мясистый хвостовой бугорок. Отверстия органов дыхания нельзя было найти даже под микроскопом.
Во время движения личинки перепонка, соединяющая брюшные членики, растягивается, хвостовой бугорок удлиняется, а два нижних, выдающихся острия показываются сначала медленно и потом сразу, как бы на рессоре, напрягаются в два расходящихся рожка. Это сложное приспособление дает возможность личинке держаться и ползать на гладкой поверхности. Тогда хвостовой бугорок вместе с хвостовым сегментом сгибается под прямым углом к оси тела и выделяет капельку прозрачной клейкой жидкости, которой животное прочно удерживается на поверхности, упираясь в нее при этом еще двумя длинными задними ресничками, составляющими с хвостовым бугорком род треножника. В это время поверхность, на которой прикрепилась личинка, можно перевернуть и слегка толкать, а личинка все-таки не отпадет.
упирается сзади в вытяжные придатки 8-го сегмента и, переместив переднюю часть тела вперед, перетаскивает заднюю, уцепившись впереди коготками лапок.
То немногое, что мы сейчас узнали, показывает нам, что молодая личинка ситариса не призвана двигаться по обыкновенной поверхности. Каково бы ни было то место, где должна жить эта личинка, оно подвергает ее возможности опасных падений, потому что для предупреждения их она вооружена не только сильными, очень подвижными коготками и мягким бугорком, способным прикрепиться к самой гладкой поверхности, но еще снабжена липкой жидкостью, которая одна может прикрепить ее и удержать на месте без помощи других приспособлений. Напрасно я мучился, стараясь угадать, что это за подвижное, колеблющееся, опасное тело, на котором должны жить молодые ситарисы. Заранее убежденный внимательным изучением организации личинки в том, что буду свидетелем странных привычек, я с нетерпением ожидал возвращения весны, не сомневаясь, что тогда мне тайна откроется. Столь желанная весна наступила, наконец; я пустил в ход весь запас терпения, воображения и проницательности, каким только обладал, но, к моему крайнему стыду и еще большему сожалению, тайна ускользнула от меня. О, как тяжело, когда приходится откладывать до следующего года не приведшие ни к чему исследования!
Мои наблюдения, сделанные весной 1856 года, хотя вполне отрицательные, имеют, однако, интерес, потому что доказывают ложность некоторых предположений, к которым ведет неоспоримый паразитизм ситарисов. А потому я скажу о них несколько слов. К концу апреля молодые личинки выходят из своей неподвижности и разбегаются по всем направлениям в ящиках и склянках, в которых они провели зиму. По их поспешной походке и неутомимым движениям легко угадать, что они ищут чего-то им недостающего. Что это может быть, если не пища? Действительно, не забывайте, что эти личинки вылупились в сентябре и что с того времени, в течение целых семи месяцев, они совсем не принимали пищи, хотя провели это время не в оцепенении, а в полной жизненности, в чем я убеждался, раздражая их иглой.
Желанной пищей может быть только содержимое ячеек антофоры, потому что их находят позднее именно в этих ячейках. Я сохранил ячейки антофор, занятые куколками и личинками; кладу некоторые из них, открытые и закрытые, вблизи личинок ситарисов, как уже делал это тотчас после их вылупления. Я даже помещаю ситарисов в самые ячейки: кладу их на брюшко личинки антофоры, всячески стараюсь разжечь их аппетит и, истощив бесплодно все свои ком-
бинации, остаюсь в убеждении, что мои голодные зверушки не ищут ни личинок, ни куколок антофор.
Теперь попробуем предложить им меду. С большим трудом я нахожу свежезакрытые ячейки антофоры и с лихорадочным нетерпением вскрываю их. Все идет хорошо: они до половины наполнены жидким, черноватым медом неприятного запаха, на поверхности которого плавает только что вылупившаяся личинка антофоры. Я снимаю прочь эту личинку и кладу на поверхность меда, с тысячью предосторожностей, одного или нескольких ситарисов. В других ячейках я оставляю личинку антофоры и кладу туда же ситарисов или прямо на мед, или на внутренние стенки ячейки, или просто у входа. Наконец, все приготовленные таким образом ячейки я кладу в стеклянные трубки, в которых легко наблюдать, не беспокоя моих голодных личинок во время обеда.
Но что я скажу вам об обеде! Он не состоялся. Ситарисы, помещенные у входа в ячейку, вместо того, чтобы стараться проникнуть в нее, блуждают по стеклянной трубке, а те, которые были посажены на стенку ячейки, вблизи меда, поспешно выходят, выпачкавшись медом и отряхиваясь на каждом шагу. Наконец, те, которых я считал наилучше устроенными, потому что положил их на самый мед, бьются и погружаются в липкую массу, в которой и погибают, задохнувшись. Никогда опыты не были так неудачны. Я вам всего предлагал: личинок, куколок, меду; чего же вы хотите, проклятые зверушки?
Утомленный всеми этими безуспешными попытками, я кончил тем, с чего должен был начать: я вернулся в Карпантра. Но было слишком поздно: антофора окончила свои работы и мне не удалось увидеть ничего нового. Через некоторое время я узнал от Л. Дюфура, которому рассказал историю о моих ситарисах, что маленькое существо, найденное им когда-то на пчелах — андренах и описанное под названием Triungulinus, признано было позднее Ньюпортом за личинку майки. А ведь я нашел тоже нескольких маек в ячейках той же антофоры, которая питает ситарисов. Или у этих двух родов насекомых одинаковые нравы? Для меня это было лучом света.
С наступлением апреля мои личинки ситариса, по обыкновению, приходят в движение. Первое попавшееся перепончатокрылое, осмия, брошено мной живым в склянку с личинками. Через четверть часа после того я наведываюсь к личинкам и начинаю наблюдать их в лупу. Пять ситарисов уселось в пушке, покрывающем туловище осмии. Задача решена!.. Личинки ситариса, как и личинки маек, вцепляются в шерсть своего хозяина, который и переносит их в свою ячейку. Раз десять я повторяю опыт над различными перепончатокрылыми, которые прилетают собирать мед на сирени, цветущей под моим окном, и в частности над самцами антофор; результат все тот же: личинки усаживаются очень плотно в пушок на их туловище. Но после стольких разочарований становишься недоверчивым, а потому лучше пойти для наблюдений к самым гнездам; кстати, наступает Пасха, дающая мне досуг для наблюдений.
Признаюсь, что я не без усиленного биения сердца очутился вновь перед обрывом, населенным гнездами антофор. Что даст наблюдение? Погода дождливая и холодная; на небольшом числе распустившихся весенних цветов не видно ни одного перепончатокрылого. У входа в галереи забилось множество неподвижных, окоченевших от холода антофор. Я вытаскиваю их по одной щипчиками и рассматриваю. У всех, сколько я ни рассмотрел их, на туловище сидят личинки ситариса. Я переменяю галерею десять, двадцать раз: результат все тот же.
В следующие дни теплая и ясная погода позволила антофорам покинуть гнезда и разлететься по полям для сбора жатвы. Я опять начал осматривать этих антофор, безостановочно летавших с цветка на цветок, то в соседстве с местом своего рождения, то на больших от него расстояниях. На некоторых не было ситарисов, на остальных, на гораздо большем числе, было по две, по три, по четыре, по пяти и больше личинок в пушке туловища. Но, с другой стороны, если в это время поискать личинок во входах в жилища антофор, где они несколько дней тому назад сидели, сбившись в кучки, то их не найдешь больше. Следовательно, когда антофоры, открыв ячейки, проходят через галереи, чтобы выйти и улететь, или же когда дурная погода загоняет их обратно в галереи, молодые личинки ситарисов, которые поджидают в тех же галереях, будучи движимы инстинктом, проскальзывают в пушок антофор и прицепляются к нему достаточно прочно, чтобы не бояться падений во время отдаленных экскурсий несущего их насекомого. Очевидно, что цель прицепившихся таким образом личинок — это быть перенесенными, в благоприятный момент, в ячейки антофоры, снабженные провизией.
Сначала можно было бы подумать даже, что они живут некоторое время на теле антофоры, как обыкновенные паразиты, вши живут на теле питающего их животного. Но ничего подобного нет. Молодые ситарисы, усевшись перпендикулярно телу антофоры, головой вниз, задком наружу, совершенно не двигаются с раз выбранной точки, которая находится вблизи плеча пчелы. Они не бродят по ее телу в поисках более нежных частей, а, напротив, прицепившись к самой твердой части, иногда к голове, сохраняют полную неподвижность. Если их потревожить, то они с сожалением покидают эту точку и кончают тем, что прикрепляются в другой точке так же прочно, как здесь.
Несколько раз я клал в склянку, где были личинки ситариса, давно умерших и высохших антофор, и личинки взбирались на эти сухие трупы, в которых совершенно нечего было сосать, принимали свое обычное положение и оставались неподвижными на одной точке. Стало быть, они не сосут тела антофор, но, может быть, они грызут ее волоски, как филонтеры — птичьи вши, которые грызут перья птиц? Для этого у них нет грызущих частей рта: челюсти их такие острые и тонкие, что я под микроскопом едва мог открыть их, удобны только для того, чтобы теребить и разрывать на куски пищу, но не для того, чтобы грызть. Наконец, доказательством их пассивного состояния на теле антофор служит то, что эти последние совершенно, по-видимому, не замечают присутствия их на своем теле и не стараются от них отделаться. А потому, мне кажется несомненным, что личинки ситариса устраиваются на теле антофоры только для того, чтобы она перенесла их в свои ячейки.
Личинки должны крепко держаться на теле пчелы, чтобы не упасть, несмотря на ее быстрые путешествия, на трение о стенки галерей, когда она влезает туда, и на то, что она чистится ножками и разглаживает себе пушок. Отсюда, без сомнения, необходимость того странного аппарата для укрепления, присутствие которого иначе не могло бы быть объяснено. Теперь вполне понятна польза втяжного придатка 8-го сегмента с двумя рожками, которые, сближаясь, могут схватить волосок лучше самых тонких щипчиков; понятно значение липкого клея, отделяемого при малейшей опасности хвостовым бугорком; наконец, отдаешь себе отчет в полезной роли эластических ресничек на ножках, очень затрудняющих движение по гладкой поверхности, но которые в данном случае проникают, как якоря, в пушок антофоры и поддерживают личинку. Чем больше размышляешь об этой организации, которая кажется произведением слепого каприза, когда видишь, как личинка тяжело тащится по гладкой поверхности, тем больше проникаешься удивлением перед такими действительными и разнообразными средствами, которыми одарено это тщедушное создание для сохранения своего опасного равновесия.
Я не могу умолчать еще об одной очень замечательной особенности. Все, без исключения, антофоры, на которых я наблюдал до сих пор личинок ситариса, были самцы. Несмотря на самые деятельные поиски, я не мог найти на воле ни одной самки с этими личинками. Причину этого легко понять. Вскрыв весной несколько гнезд антофоры, мы увидим, что когда все самцы вышли уже из ячеек, самки еще заключены в своих. Появление самцов почти месяцем раньше самок свойственно не одним антофорам; я наблюдал его у многих перепончатокрылых и, в частности, у осмии трехрогой, которая живет совместно с антофорой. Самцы осмии появляются еще раньше, чем самцы антофор: в то время, когда деятельность личинок ситарисов еще не пробудилась. Этому, без сомнения, раннему пробуждению они обязаны тем, что могут безнаказанно проходить через коридоры, где находятся личинки ситарисов, и потому на самцах осмий я никогда не находил этих личинок. Иначе я не могу объяснить отсутствия их на спинах осмий-самцов, потому что когда последних насильно кладешь рядом с личинками, то эти прицепляются к ним так же охотно, как и к антофорам.
Самцы антофор проходят через галереи уже тогда, когда их поджидают, вполне пробужденные, личинки ситарисов, которые и прицепляются к ним; а если какие-нибудь самцы при первом выходе и ускользают от врагов, то попадаются им позднее, когда холод, дождь или ночь приводят их обратно в старые жилища. В течение почти целого апреля личинки ситарисов имеют возможность прицепляться к самцам.
Очень вероятно, что по этой именно причине на самок, выходящих только в самом конце апреля, личинки ситарисов не садятся или если и садятся, то в чрезвычайно незначительном количестве. И, однако, в конце концов личинки эти должны устроиться все-таки на самках, так как самцы не могут ввести их в ячейки, ибо в устройстве их и снабжении провизией самцы не принимают никакого участия. Значит, в какой-то момент совершается переход личинок с самцов на самок; нет сомнения, что это момент спаривания. В тот момент, как самка отдается самцу для сохранения своей расы, бодрствующие паразиты переходят на нее с самца для истребления этой самой расы.
Вот опыт, достаточно убедительный даже тогда, когда он очень грубо повторяет естественные условия. На самку, взятую из ячейки и, следовательно, не имеющую на теле ситарисов, я помещаю самца, на котором они есть, и держу оба пола в соприкосновении, сдерживая, насколько возможно, их беспорядочные движения. Через 15—20 минут на теле оказывается одна или несколько личинок ситариса, которые были сначала на самце.
21 мая я отправился в Карпантра, чтобы присутствовать при входе ситарисов в ячейки. Работы антофор были в полном разгаре. Над земляной площадкой волнуется их целый рой, возбуждаемый горячими и яркими лучами солнца. Это целая большая туча антофор, толщиной в несколько футов. От нее поднимается монотонное, утрожающее жужжание, тогда как глаз ничего не может рассмотреть среди запутанных движений разгоряченной толпы. Тысячи антофор улетают и рассеиваются по полям для сбора меда, а другие тысячи возвращаются, обремененные медом или цементом, поддерживая рой все в тех же ужасных размерах.
Будучи тогда мало знаком с характером антофор, я говорил себе: горе тому, кто решился бы пойти в середину этого роя и, в особенности, тронуть жилища пчел. При этой мысли и при воспоминании о тех уколах жалом, которые мне пришлось вынести от ос-шершней при несчастных попытках слишком близко осмотреть их гнезда, дрожь пробегала по моему телу. А между тем для выяснения вопроса, который привел меня сюда, надо проникнуть в страшный рой; надо оставаться там часы, может быть, целый день, наблюдая земляные работы, которые я собираюсь открыть; надо, с лупой в руке, спокойно рассмотреть среди бешеного водоворота, что происходит в ячейках. Ну что же делать, хотя бы мне пришлось сегодня выйти отсюда с лицом исковерканным и неузнаваемым, я все-таки пошел бы туда, потому что мне нужно сегодня же решить так долго мучивший меня вопрос.
Поймав нескольких самок, я убеждаюсь, что теперь на их теле, как я и ожидал, сидят личинки ситарисов в том же месте и положении, как на самцах. Итак, надо немедля осмотреть ячейки. Я сейчас же приготавливаюсь к этому: застегиваюсь поплотнее, чтобы пчелы меньше могли повредить мне, и иду в середину роя. Несколько ударов лопатой в землю, которые возбуждают угрожающий ропот пчел, доставляют мне комок земли; я поспешно убегаю, сильно удивленный тем, что я здоров и невредим и что меня не преследуют. Но я отделил верхний слой земли, содержащий только ячейки осмий. Поэтому я отправляюсь в другой раз, и, хотя остаюсь среди роя дольше прежнего, ни одна антофора не жалит меня и даже не обнаруживает желания напасть на обидчика.
Ободренный успехом, я остаюсь среди роя, выкапываю ячейки, произвожу неизбежный беспорядок, проливаю мед, раздавливаю личинок и самих антофор, занятых работой в ячейках. И все эти опустошения пробуждают в рое только более звучное жужжание, за которым не следует никаких враждебных действий. Антофоры, ячейки которых не тронуты, занимаются своей работой так спокойно, как будто ничего особенного не произошло, а те, ячейки которых разрушены, стараются или поправить их, или парят в воздухе, как потерянные, не думая нападать на разрушителя. Самые раздраженные прилетают к моему лицу и, полетав на расстоянии дюймов двух, улетают прочь.
Несмотря на то, что антофоры выбирают общее место для устройства гнезд, они повинуются эгоистическому закону: каждый для себя и не умеют соединиться для борьбы с общим врагом. Даже смертельно раненная антофора не думает пускать в ход своего ядовитого жала, если только ее не схватят руками. В настоящее время, после долгой опытности, я могу утверждать, что только общественные перепончатокрылые, т. е. домашние пчелы, настоящие осы и шмели, умеют организовать общую защиту, а также осмеливаются поодиночке нападать на обидчика для мщения.
Займемся теперь исследованием ячеек. Одни из них еще открыты и содержат только большее или меньшее количество меда. Другие уже закрыты герметически земляной крышечкой и содержимое их очень различно. То это личинка пчелы, окончившая или оканчивающая свою провизию; то какая-то другая личинка, белая, как и предыдущая, но брюхатая и иной формы; то, наконец, мед с плавающим на нем яичком. Мед жидкий, липкий, темного цвета и сильного, неприятного запаха. Яичко прекрасного голубого цвета, цилиндрическое, немного изогнутое дугой; длина его 4 — 5 миллиметров, а ширина не достигает и 1 миллиметра. Это — яйцо антофоры.
В одних ячейках одно это яичко плавает на поверхности меда, в других, очень многочисленных, на яичке, как на плоту, сидит личинка ситариса, такая, какой она бывает при выходе из яйца. Вот домашний враг. Как и когда он проник сюда? Ни в одной ячейке, где находится эта личинка, я не мог найти ни малейшей щели: все безукоризненно закрыты. Значит, паразит поселился в медовом магазине раньше, чем этот магазин был заперт; с другой стороны, открытые ячейки, полные меда, но не содержащие еще яйца антофоры, не имеют и паразита. Следовательно, паразит проникает туда или во время откладки яичка, или сейчас же после того. Но некоторые опыты сейчас убедят нас в том, что единственный момент, когда ситарисы могут проникнуть в ячейку, есть самый момент откладывания яйца.
Возьмем ячейку с медом и яичком, но без паразита и, сняв с нее крышечку, поместим ячейку в стеклянную трубку вместе с несколькими личинками ситариса. Личинок, по-видимому, нисколько не привлекает предложенное им сокровище; они наудачу бродят по трубке, иногда доходят до отверстия ячейки, всовываются туда и сейчас же выходят обратно. Если какая-нибудь их них проникает до меда, наполняющего обыкновенно ячейку до половины, то, прикоснувшись к его липкой поверхности, старается убежать и, отряхиваясь на каждом шагу, кончает тем, что вследствие липкости меда обмазывается им вся, падает в мед и там погибает.
Очевидно, что личинка ситариса не станет покидать пушок антофоры для того, чтобы перейти на пагубную для нее поверхность меда. Остается исследовать момент кладки яйца. Вспомним, что личинка ситариса всегда помещается на яичке пчелы. Мы сейчас увидим, что это яичко служит для нее не только плотом, но и составляет ее первую пищу. Кроме того, многочисленные наблюдения убедили меня в том, что ячейка всегда бывает занята только одной личинкой ситариса, тогда как на пушке пчелы их сидит несколько и все напряженно ожидают благоприятного момента для перехода в ячейку. Как же это происходит, что все эти личинки, проголодавшиеся в течение 7—8 месяцев полного воздержания, не кидаются все разом в первую ячейку, которой достигли, а проникают по одной в различные ячейки?
Чтобы удовлетворить этим двум необходимым условиям, то есть чтобы из всех личинок перешла на яичко только одна и притом не коснувшись меда, должно произойти следующее. В тот момент, когда яичко антофоры наполовину выходит из яйцевода, между ситарисами, сбежавшими со спины пчелы на конец ее брюшка, один, находящийся в наиболее удобном месте, в тот же момент переходит на яичко и вместе с ним спускается на поверхность меда. Невозможность иначе выполнить оба только что изложенные условия дает предлагаемому мной объяснению степень вероятности, почти равную той, какую могло бы доставить прямое наблюдение, к сожалению, здесь неосуществимое. Правда, что это объяснение предполагает в микроскопическом существе, призванном жить в месте, которое грозит ему с самого начала столькими опасностями, удивительно рациональное внушение и такое умение сообразовать средства с целью, которое приводит нас в смущение. Но не к этому ли выводу неизменно приводит нас изучение инстинкта?
Итак, выпустив на мед яичко, антофора в то же время помещает в ячейку и смертельного врага своей расы, после чего заботливо закрывает ячейку земляной крышечкой — и все кончено. Следующая ячейка строится рядом и, вероятно, будет иметь такое же фатальное назначение; и так дальше, до тех пор, пока все паразиты, сидящие в пушке, не будут размещены. Оставим несчастную мать продолжать свою бесплодную работу и перенесем наше внимание на молодую личинку, которая только что добыла себе таким ловким способом кров и пищу. Вскрыв несколько ячеек с еще свежими крышечками, мы найдем среди них такие, в которых яичко только что снесено и носит на себе молодого ситариса. Это яичко не тронуто и находится еще в безукоризненном состоянии. Но вот начинается опустошение: маленькая черная личинка бегает по белой поверхности яйца, наконец, останавливается, плотно упирается своими шестью ножками и, схватив острыми крючками челюстей тонкую кожицу яичка, отчаянно теребит ее до тех пор, пока не прорвет ее и не откроет содержимое, которым с жадностью начинает питаться. Таким образом, первый удар челюстей паразита в захваченной им ячейке имеет целью уничтожить яичко пчелы. Очень основательная предосторожность! Личинка ситариса, как увидим, будет позднее питаться медом; личинка антофоры потребовала бы той же пищи; но запас ее слишком мал для обеих; а потому поскорее надо уничтожить яйцо и затруднение будет устранено. Уничтожение яйца тем более неизбежно, что специальный вкус личинки заставляет ее сделать из этого яйца свою первую пищу. Действительно, в течение нескольких дней личинка с жадностью питается соком, вытекающим из разорванного яичка; ее можно видеть то сидящей неподвижно на оболочке яйца, то роющейся головой в ней, то пробегающей по ней из конца в конец, чтобы выпустить еще сколько-нибудь сока, которого изо дня в день становится все меньше. Но никогда нельзя застать ее пьющей мед, который окружает ее со всех сторон.
Очень легко убедиться в том, что яичко служит личинке не только плотом, но и первой необходимой пищей. Я клал на поверхность меда полосочку бумаги, по размерам равную яичку; а на бумажку клал личинку ситариса. Несмотря на все заботы, подобные опыты никогда не удавались. Личинка ведет себя здесь так, как в предыдущих опытах. Не находя ничего для себя подходящего, она старается уйти и погибает, утопая в меду. Напротив, взяв ячейки антофор, не занятые паразитом и яичко которых еще цело, можно легко воспитать личинок ситариса. Достаточно схватить одну из них смоченным концом иглы и поместить деликатно на яичко. Тогда она не делает ни малейших попыток бегства. Исследовав яйцо, личинка прорывает его и в течение нескольких дней не меняет места. С этих пор развитие ее совершается без помех, лишь бы ячейка была защищена от слишком быстрого испарения, которое сделало бы мед негодным для питания.
Через 8 дней яичко высосано паразитом и представляет только сухую кожицу. Размеры личинки ситариса почти удвоились; на спине ее открывается щель, проходящая через голову и три туловищных сегмента, и оттуда выходит белое тельце, вторая форма этого странного организма; она падает на поверхность меда, тогда как сброшенная кожица остается на челноке и скоро с ним вместе тонет в меду. Здесь оканчивается история первой формы, в которой являются ситарисы. Теперь личинка организована так, что может жить в липкой медовой среде, на поверхности которой можно видеть плавающее молочно-белое, овальное тельце ее, приплюснутое и около 2 миллиметров длиной.
Это личинка ситариса в своей новой, второй, форме. В лупу заметны движения соков в ее пищеварительном канале, который наполняется медом; а вокруг плоской, эллиптической, спины расположены Два ряда дыхательных отверстий, которые, благодаря такому положению, уже не могут быть залеплены медом (рис. 177). Провизия быстро уменьшается, но все же не с такой быстротой, с какой оканчивают ее прожорливые личинки антофор. Так, посетив в последний раз жилище антофоры 25 июня, я нашел, что ее личинки окончили свою провизию и достигли полного развития, тогда как личинки ситарисов еще питались медом и, большей частью, едва достигли половины своего полного объема. Вот новое основание для ситариса уничтожить яичко антофоры, которое иначе могло бы дать прожорливую личинку, способную в очень короткое время заморить его голодом. При воспитании личинок в стеклянных трубочках я увидел, что личинки ситарисов употребляют от 35 до 40 дней для того, чтобы окончить мед, а личинки антофоры употребляют на это менее двух недель.
В первой половине июля личинки ситариса достигают полного роста. В это время занятая паразитом ячейка содержит только его толстую личинку и в углу кучу красноватого помета. Личинка эта мягкая, белая, от 12 до 13 миллиметров в длину и в 6 миллиметров наибольшей ширины. Если смотреть на нее со стороны спины, когда она плавает на меду, она имеет эллиптическую форму, назади более суженную. Брюшная сторона очень выпуклая, а спина почти плоская. Благодаря этому личинка плавает на поверхности меда всегда спиной кверху и не может перевернуться, так как этого не допускает ее чрезмерно развитое брюшко, играющее роль балласта. Никогда еще жирное брюхо не приносило большей пользы: если бы личинка могла перевернуться, то липкий мед, попав на ее плоскую спину, закупорил бы дыхательные отверстия и задушил бы личинку.
Тело личинки состоит из 13 члеников, считая с головой; по следняя бледная, мягкая, как и все тело, и сравнительно маленькая. Усики чрезвычайно короткие, двухчленистые, цилиндрические. Глаз нет. Верхняя губа выдающаяся, впереди круглая и окаймлена очень тонкими ресничками. Верхние челюсти маленькие, на концах рыжеватые, тупые и на внутренней стороне вогнутые наподобие ложек. Нижние челюсти зачаточные, с двух- или трехчленистыми щупальцами, срастаются с такой же зачаточной нижней губой в одну мясистую пластинку; между этой пластинкой и верхней губой образуется узкая щель, в которой и помещаются верхние челюсти.
Вторая личинка ситариса плечистого
Рис. 177. Вторая личинка ситариса плечистого. Увелич.
Ножки зачаточные, каждая около 1/2 миллиметра длиной и состоит из 3 цилиндрических члеников. Дыхалец (стигмат) 9 пар: одна на среднеспинке и остальные на первых 8 брюшных сегментах; самая последняя пара дыхалец зачаточная, едва заметная даже в лупу; остальные довольно крупные, круглые.
В то время как первая форма личинки ситариса организована для деятельной жизни, организация второй формы приспособлена исключительно к принятию и перевариванию пищи. Если мы рассмотрим ее внутреннюю организацию, то увидим странную вещь: сложный пищеварительный аппарат, способный переварить весь медовый запас антофоры, совершенно подобен пищеварительному аппарату взрослого жука ситариса, который никогда, вероятно, и не принимает никакой пищи.
Покончив с провизией, личинка остается несколько дней без всяких изменений и только выпускает по временам комочки рыжеватых испражнений, пока не очистится вполне от оранжевой кашки ее пищеварительный канал. Тогда личинка сокращается, на теле ее отстает прозрачная кожица, немного смятая, очень тонкая, и образует мешок, в котором произойдут дальнейшие превращения. Этот эпидермический мешок, род прозрачного бурдюка, отделяется на всей поверхности тела так, что в нем не образуется ни малейшей щели или трещины, все же внешние органы на нем хорошо сохраняются. Позднее, под этой оболочкой, тонкость которой едва может выдержать самое осторожное прикосновение, обрисовывается белая, мягкая масса, делающаяся через несколько часов более плотной, роговой, ярко-рыжего цвета, и тогда превращение совершилось: под тонкой оболочкой находится новая форма ситариса (рис. 178).
Разорвав оболочку, мы увидим, что в ней лежит неподвижное тело, около 12 мм длиной, разделенное на сегменты, овальное, с поверхностью роговой консистенции, яркого, рыжевато-бурого цвета. Верхняя сторона представляется состоящей из двух тупосходящихся скатов; нижняя сначала плоская, а потом вогнутая, с выдающимся валиком по всей окружности. На головном конце находится нечто вроде маски, изображающей приблизительно голову личинки предыдущей формы; на противоположном конце находится круглый диск, в центре глубоко морщинистый. На туловищных сегментах едва заметны 3 пары бугорков, представляющих собой зачаточные ножки. На боках среднего сегмента туловища и 8 первых брюшных расположены 9 пар стигмат; каждая из них, кроме последней пары, имеет вид темно-бурого, блестящего бугорка с круглым отверстием на вершине; стигматы последней пары чрезвычайно малы и едва заметны в лупу.
Аномалия, уже столь яркая при переходе первой формы личинки во вторую, здесь делается еще большей и не знаешь, каким именем назвать организм, не имеющий образца для сравнения не только в порядке жуков, но даже в целом классе насекомых. Если, с одной стороны, этот организм представляет много сходства с ложными коконами мух своей роговой плотностью, полной неподвижностью и отсутствием рельефов, по которым можно было бы различить части тела взрослого насекомого; если он приближается к настоящим куколкам, потому что насекомое для перехода в эту форму должно сбросить кожицу, как то делают гусеницы; то, с другой стороны, он отличается от кокона мухи тем, что плотный покров его не есть хитинизированная, уплотнившаяся верхняя кожица личинки, которая составляет кокон у мух, а другая — внутренняя кожица; он отличается и от настоящих куколок отсутствием скульптур, выдающих у этих последних конечности совершенного насекомого. Наконец, этот организм еще более отличается и от ложного кокона мухи, и от куколки тем, что, тогда как из коконов и куколок выходят взрослые, окрыленные насекомые, из этого организма выходит опять новая личинка, подобная той, из которой он произошел. Я предлагаю обозначить этот странный организм названием псевдохризалиды и сохраню названия: первичная, вторая и третья личинка для обозначения каждой из трех форм, под которыми ситарис сохраняет все отличительные признаки личинки.
Некоторые ситарисы остаются не больше месяца в состоянии псевдохризалиды и проходят следующие превращения в течение августа, а в начале сентября достигают взрослого состояния, в котором и зимуют. Но вообще, развитие идет более медленно; псевдохризалида зимует и последние превращения совершаются не раньше июня следующего года.
Псевдохризалида всегда заключена в тонкий мешочек, состоящий из кожи второй личинки; верхняя сторона ее, как было уже сказано, выдается килеобразно, а нижняя, сначала плоская, делается постепенно все более вогнутой; бока ее также принимают участие в этом сжатии, которое происходит, конечно, от высыхания, и, наконец, делаются также вогнутыми. Такой вид имеет псевдохризалида зимой и весной, но в июне она уже теряет этот увядший вид и представляется тогда со всех сторон выпуклой. Внутри совершилось в ней еще более важное изменение, чем это наружное расширение. Роговые покровы псевдохризалиды отделились от содержимого сразу, без разрыва, так же, как кожа второй личинки в прошлом году; и эти покровы образуют, таким образом, новую пузыреобразную оболочку, не прилегающую к содержимому и которая сама заключена в мешочек, образовавшийся из кожицы второй личинки. Из этих двух чехлов, вложенных один в другой и не имеющих отверстия, наружный прозрачен, гибок, бесцветен и крайне нежен; а второй хрупок, почти так же нежен, как первый, но менее прозрачен, потому что окрашен в желтый цвет, что делает его похожим на комочек янтаря. На этом втором мешке заметны те же внешние части, какие наблюдались на псевдохризалиде. Разорвав эту двойную оболочку, мы найдем в ней новую личинку, подобную второй.
После одного из самых странных превращений насекомое вернулось назад, к своей второй форме. Третья личинка отличается от второй только брюшком, менее толстым, вследствие совершенной пустоты пищеварительного канала, двойным рядом мясистых подушечек на каждой стороне тела и рядом стигмат, прозрачных и слегка выдающихся; теперь стигматы 9-й пары, бывшие до сих пор зачаточными, почти так же велики, как и остальные; наконец, верхние челюсти тонко заострены. Будучи вынута из своего двойного чехла, третья личинка производит очень ленивые движения, сокращается и растягивается, но не в состоянии передвигаться, ни даже держаться в нормальном положении по причине слабости ножек, и лежит, обыкновенно, неподвижно на брюшке.
При помощи поочередных сокращений и растягиваний, хотя и очень ленивых, личинке все-таки удается перевернуться в своем псевдококоне, если последний был положен головным концом книзу, и лечь в нем головой кверху, т.е. к его заднему концу. Через два дня после своего появления личинка опять впадает в полную неподвижность. Вынув ее тогда из кокона, увидим, что способность съеживаться и растягиваться совершенно утрачена ею и что возбуждение, даже острием иглы, не может ее вызвать, хотя покровы личинки сохранили всю свою гибкость и не произошло никакого значительного изменения в организме. Если теперь перевернуть кокон с личинкой, поместив его, например, в стеклянную трубку, то личинка уже не перевернется в коконе и будет лежать в нем, а впоследствии и куколка, головой вниз; не в состоянии будет перевернуться в коконе и жук, по недостатку места для того и гибкости в его членах.
Итак, способность возбуждаться внешними впечатлениями, приостановившаяся у псевдохризалиды почти на целый год, пробудилась на мгновение у третьей личинки и вновь скрылась в еще более глубоком оцепенении. Это оцепенение должно исчезнуть, только отчасти, в момент перехода в состояние куколки, после чего оно опять появится тотчас же и будет продолжаться до наступления взрослого состояния.
Третья личинка ситариса плечистого
Когда собранные на экскурсии псевдохризалиды беспорядочно наложены в ящик или в склянку и так в них оставлены, то многие из тех, которые находятся в опрокинутом положении, будут содержать перевернутых личинок или куколок, лежащих головой в заднем конце кокона. А на месте, в самых ячейках антофор этого никогда не бывает, потому что вторая личинка в момент превращения в псевдохризалиду всегда ложится головой вверх, вдоль оси ячейки, более или менее приближающейся к вертикальной.
Третья личинка живет от 4 до 5 недель, столько же, как вторая. В июле, когда вторая личинка переходила в состояние псевдохризалиды, третья переходит в состояние куколки, все оставаясь внутри двойной пузыревидной оболочки. Кожа ее трескается на спине, спереди и, при помощи нескольких слабых сокращений, отбрасывается назад в виде маленького комочка, после чего появляется куколка ситариса. Здесь, значит, все происходит так же, как и у других жуков.
Куколка эта не представляет ничего особенного: это взрослое насекомое в пеленках, желтовато-белое, с прозрачными, как хрусталь, внешними органами, растянутыми вдоль брюшка. Проходит несколько недель, в течение которых куколка отчасти принимает вид взрослого насекомого, и почти к концу месяца, скинув покров в последний раз, принимает окончательную форму готового к выходу, но еще не вполне окрашенного жука. В течение суток верхние крылья его принимают свою наполовину желтую, наполовину черную окраску, нижние темнеют, а ножки делаются черными, как и все остальное тело. Этим все заканчивается. Однако ситарис остается еще в течение двух недель в коконе, до сих пор целом, и выделяет время от времени белый помет, который отбрасывает назад вместе с обрывками своих двух последних покровов. Наконец, к середине августа, он разрывает окутывающий его двойной мешок, просверливает крышечку ячейки антофоры и выходит через ее коридор наружу, на поиски представителей другого пола.
Комментарии закрыты